視覚とは？/ レイク
[ 387] ビジュアル生理学・視覚
[引用サイト] http://bunseiri.hp.infoseek.co.jp/sikaku.htm
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物を見る（視覚情報）はヒトが外部から取り入れる情報の大部分を占めます。視覚情報は光の情報で、眼（眼球）を通して脳に伝達されます。 光は角膜と水晶体で最も大きく屈折します。眼球に入る光の量は瞳孔の大きさを変えることによって調節されます（カメラの絞りに相当）。映像の焦点は水晶体の厚さを変えることによって調節します（カメラのレンズ）。網膜はカメラのフィルムにあたり、光情報を感知します。 遠近調節と調節力：遠くの物や近くの物を見るときの焦点の調節は水晶体の厚さを変えることによって行われます。水晶体は弾性を持っており、無調節の時には毛様体小帯の緊張のために水晶体の厚さが薄くなっています（遠くを見ている状態）。近くを見るときには毛様体筋の収縮によって小帯繊維が弛緩し、水晶体は弾性のために厚みを増す（球形に近くなる）ことになります。この遠近調節は副交感神経（動眼神経）によってコントロールされます。近くを見るときには両眼が内転（輻輳（Convergence))し、瞳孔は縮瞳します。 眼の遠近調節の能力を調節力といい、最も近くで見える距離（近点距離）と最も遠くで見える距離（遠点距離）とすると、 瞳孔(Pupils)： 瞳孔は眼に入る光の量を調節します。まぶしい場所では瞳孔は小さくなり（縮瞳）、暗い場所では大きく（散瞳）します。縮瞳は副交感神経支配の瞳孔括約筋により、散瞳は交感神経支配の瞳孔散大筋によって起こります。 ２点を２点として識別できる眼の分解能を視力といいます。視力はランドルト環を使って測定することができます。視力の最も鋭い場所は中心窩近くで中心窩から離れると急激に視力は低下します。 明暗順応：明るいところでは、網膜の光に対する感受性が低下し（明順応）、また暗いところでは感受性が高まります（暗順応）。一般に明順応は数分で完了しますが、暗順応は１時間以上かかります。 視野: 眼を前方の１点に固定してままで、物が見える範囲を視野と言います。視野は視野計を使って測定できます。 正常の両眼視ではカバーされている盲点を簡単に体験できます。左目をつぶって図の中の十字を右目で注視しながら顔を遠ざけたり近づけたりするとある距離で右の赤丸が消失します。これは、赤丸の映像が盲点上に像を結んだため、認識されないためです。 です。眼球に入った光刺激は図の上部から細胞層を通り抜け、最下部近くの視細胞層にて感受されます。光によって起こされた電気シグナルは上方向に細胞層を伝達し、神経節細胞から視神経へと伝えられます。他に水平細胞、アマクリン細胞による横方向への伝達もあります。人間の目は約４００から７００ナノメートルの光を感じることができます。これは虹の赤から紫の間です。赤より長い波長は赤外線、紫より短いのは紫外線ですが動物によってはこれらの光を感じるものもあります。 サーカディアンリズムの調節：人間の体は24時間の周期を持って活動や睡眠をとったり、ホルモンの分泌等を調節しています。この周期（サーカディアンリズム）は視床下部の視交叉上核（SCN)によってコントロールされていますが、昼夜のリズム（特に海外旅行をしたときなど）に同期することが必要です。神経節細胞のいくつかはメラノプシンという化学物質を持ち、網膜に入る外界の光を感じてSCNにシグナルを送り、サーカディアンリズムと昼夜のリズムを同期させています。この調節には桿体や錐体細胞の光受容器は関与していません。このように網膜は映像情報に関係のない光情報を受容することにも重要です（Science, |
[ 388] 視覚 - Wikipedia
[引用サイト] http://ja.wikipedia.org/wiki/%E8%A6%96%E8%A6%9A
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視覚（しかく）とは、可視光を物理的入力とした感覚のことであり、いわゆる五感のひとつである。視覚によって、外界にある物体の色、形、運動、テクスチャ、奥行きなどについての情報、物体のカテゴリーについての情報、物体の位置関係のような外界の空間的な情報などが得られる。したがって、視覚は光情報をもとに外界の構造を推定する過程とみなせる。脊椎動物の神経系では、可視光は網膜において符号化され、外側膝状体(LGN)を経て大脳皮質において処理される。コンピュータビジョンでは、光センサーからの光情報の入力をもとにした処理が行われる。本稿ではヒトを中心に、動物の視覚のみを扱う。脊椎動物（ヒトを含む）、節足動物（昆虫、甲殻類）、軟体動物（タコ、イカ）など、多くの動物が視覚をもつ。 なお、視覚を使い、判断する動作を見る（みる）といい、転じて、読む、会う、試すなどの意味もある。（試すの意味での見るは、仮名書き）遠くを眺めると言ったニュアンスのある場合は、観るとも書く。 プラトンは視覚を聴覚とともに、対象から離れても成立するため、他の感覚より優れたものと位置付けた。西洋ではこの見解が継承され、伝統的に、視覚および聴覚に関わるもののみが芸術とみなされてきた。 イギリス経験論では、視覚は他の感覚入力との連合によって説明された。経験論哲学における有名な問題として、「球体と立方体を触覚的に判別できる先天盲者が開眼手術を受けたとき、盲人は視覚的に球体と立方体を判別できるか」というモリニュクス問題がある。経験論によれば、視覚は他の感覚と連合されていないため、開眼時点では視覚的な判断はできないと結論された。ヘルムホルツは視覚を感覚入力をもとにした無意識的推論の過程であると見なした。例えば、小さなものや遠くにあるものは、網膜上では同じように小さく見える。しかし、我々は小さな顔を見たとしても、顔が小さいと知覚することはなく、顔が遠くにあるように知覚する(大きさの恒常性)。このことは、「顔というものは実際にはこの程度の大きさのはずだから、網膜上で顔が小さいということは遠くにあるのだろう」という推論を我々が無意識的に行っているのだと解釈された。 （この項はスタブです） 1866年にシュルツは固定染色法により、形態的に異なる2種類の光受容器(桿体と錐体)があることを確認した。1930年代にハートラインは単一視神経の光応答をカブトガニより初めて測定し、受容野の概念を提唱した。1950年代にクフラーは網膜神経節細胞が拮抗的受容野を持つことを発見した。1950年代後半にヒューベルとヴィーゼルは、大脳皮質の神経細胞は線分などの特徴をもつ刺激に対して選択的に応答することを報告した。また、発達期に視覚刺激の入力が遮断されると、遮断された刺激に対して選択的応答を示す神経細胞の数は減少することを報告した。1970年代後半になりパッチクランプ法が開発されると、視細胞の光受容機構の研究が進んだ。1990年代には脳機能イメージング技術が進展した。 光学系を通じて網膜に投影される網膜像は、三次元世界の物理法則である光学によって決定される。視覚は、網膜像をもとに外界の三次元構造を復元する情報処理とみなせる。そのため、光学によって三次元世界の構造から網膜像が生じるのに対して、視覚は網膜像から外界の三次元構造の推定という逆問題を解いていることになる。このことから、視覚情報処理は逆光学とよばれる。ところが、光学は三次元の外界から二次元の網膜像への対応を決定するため、網膜平面に対して奥行き方向の情報は、網膜像では完全に失われてしまう。したがって、網膜像から外界の構造復元という逆問題は、そもそも理論的に解くことのできない問題である。そのため、視覚情報処理は不良設定問題である。おおまかには不良設定問題は、正しい解を一意に求めることができない問題のことである。不良設定問題は、何らかの制約条件を設けなければ解くことができない。視覚系は外界の構造に関するさまざまな仮定を設けることで、逆問題を解いている。ところが、そもそも視覚情報処理は不良設定であるため、こうした仮定が常に正しいとは限らない。そのため、視覚系が用いている外界についての仮定が、物理的世界での規則と異なっていた場合には、物理的世界の構造を反映しない知覚が得られることになる(錯視)。 網膜像は、外界の構造、光源の位置と性質、観察者と外界の位置関係などによって変化する。ところが多くの場合では、網膜像の変化にも関わらず、外界の構造を反映する一定した知覚が得られる。視覚のこのような性質を恒常性とよぶ。たとえば照明光の光量が変化して網膜像における平均輝度が上昇しても、物体表面の明るさの知覚は変化しない(明るさの恒常性)。あるいは、物体の網膜像における大きさは、物体と観察者との距離(観察距離)に応じて変化する。しかし、知覚される物体の大きさは、観察距離の影響を受けにくい(大きさの恒常性)。このように、視覚では近刺激そのものの物理的性質が知覚されるのではなく、遠刺激の性質を反映した知覚が得られる。 物体が網膜において結ぶ像の大きさを、視角によって表現する。視角とは物体の両端から結点に引いた線のなす角度のことである。中心窩からの視角を偏心度とよぶ。視覚系に入力した画像の各点の性質は、輝度と色によって記述される。輝度と色は、画像の一点のみで決定できる視覚属性であるため、一次属性とよぶ。テクスチャ、運動、両眼視差のように、空間的・時間的に異なる画像の複数の点において定義される視覚属性を、二次属性あるいは高次属性とよぶ。網膜像が空間的周期をもつとき、周期の細かさを空間周波数によって記述する。空間周波数の単位は、c/d(cycle per degree;視角1度あたりの周期)をとることが多い。時間的周期については、Hzが用いられる。視覚刺激を記述する際には、輝度コントラストの定義として を用いることが多い。LmaxとLminは、画像中の輝度値の最大値と最小値を表す。この定義をMichelsonコントラストとよぶ。 視覚系の感度は、光の波長によって異なる。ヒト視覚系の視感度は、明所視では555 nmでピーク値をとる。このときの感度を基準として、他の波長の光に対する感度を求めると、可視光全体に対する比視感度が求まる。暗所視では507 nmの光に対して最も感度がよい。暗所では感度曲線が短波長側にシフトしている。この事実をプルキンエシフトとよぶ。放射輝度と視感度をかけ合わせた値を輝度とよぶ。 明所視では色が知覚される。色覚異常者の視感度曲線や等色関数から、分光感度の異なる3種類の光受容器(錐体)が存在することが示唆される(三色説)。健常者の等色関数および2色型色覚異常者の混同色中心から、錐体分光感度を求めることができる。暗所視における光受容器(桿体)は1種類であるため色覚は存在しない。桿体分光感度は暗所視視感度に等しい。 視野とは、視覚刺激が処理できる視角の大きさである。視野は中心窩を基準として測定する。視野の大きさは動物種によって異なる。ヒト健常者の視野は、垂直方向に上側60度、下側75度程度である。水平方向では、単眼の場合、鼻側60度、耳側100度程度である。したがって、両眼で重複する視野が120度程度存在する。このことにより両眼視差が生じており、両眼立体視に寄与している。中心窩を基準に、左右や上下の領域を、左視野、上視野のように呼ぶ。各眼の耳側15度程度の位置に盲点が存在する。中心窩から20度程度の領域を中心視野とよぶ。それ以外の領域を周辺視野とよぶ。一般に中心視野ほど空間分解能が高い。周辺視野では色覚が失われる。視覚障害者(ロービジョン)には、視野欠損を示す者が含まれる。 CSFは単一の機構に由来するのではなく、複数のバンドパス型チャネルによって構成されることが分かっている。各々のチャネルはバンド幅が等しく中心周波数が異なる。チャネルは画像中の空間周波数成分の検出をしているとみなせることから、これらのチャネルを空間周波数チャネルとよぶ。空間周波数は視野ごとに存在すると考えられている。そのため、空間周波数チャネルによる処理は、大局的フーリエ変換のような線型変換ではなく、擬線型な過程とみなせる。 網膜は面であるため、網膜に投影される像は二次元である。しかし、人間は三次元空間を知覚している。これは人間が様々な奥行き手がかりをもとに、二次元情報から三次元情報への推定を行っているためである。奥行きの手がかりとして、以下のものが挙げられる。 眼は、感覚器のひとつであり、角膜などの光学系と神経系の一部である網膜から構成される。光学系は角膜、レンズ(水晶体)、瞳孔などから構成され、光量の調整や焦点の調節などの機能をもつ。網膜の光受容細胞では光の強度と波長の分布が神経信号に符号化される。網膜において符号化された情報は、神経細胞の間を神経線維の興奮の伝導の形で伝えられる。以降の一連の神経線維の経路を視覚路と呼ぶ。反対色などの視覚特性は網膜内での処理に由来すると考えられている。網膜からは視神経が発しており、外側膝状体(LGN)に投射している。外側膝状体からは視覚野への投射がある。視神経は上丘や視床の一部にも投射するが、こうした情報伝導路は眼球運動や概日周期などの非画像的な情報処理に関与するものであり、視覚情報処理の主たる経路は外側膝状体から第一次視覚野に至る経路であると考えられている。第一次視覚野からは、それ以降の高次視覚野に対して投射が存在する。第一次視覚野以降の伝導路は、物体の形状や色を処理する"What"経路と、物体の空間における位置や運動を処理する"Where"経路に二分される。"What"経路は後頭葉から側頭葉に向かい、腹側系と呼ばれる。"Where"経路は後頭葉から頭頂葉に向かい、背側系と呼ばれる。こうして処理された情報は、前頭葉などでさらに高次な処理を受けている可能性がある。 光学系を通過した光は、網膜において網膜像を結ぶ。網膜像は網膜上の光受容細胞によってサンプリングされ、神経信号として符号化される。光受容細胞には分光感度特性の異なる桿体および錐体がある。光受容細胞は(ヒトの場合)1億個以上存在する。錐体は網膜の中心部で密に分布し、桿体は中心部に少なく周辺部に多く分布している。光受容細胞は光入力に対して、電気的な信号によって応答する。光受容細胞の応答は、網膜内の神経節細胞に伝わる。神経節細胞の軸索は片眼で100万本程度あり、束になって眼球を出て、左右の視神経を形成し、さらに間脳の腹側から脳内に進み、間脳の視床の一部である外側膝状体（または外側膝状核）と呼ばれる神経核に達する。そこで、外側膝状体の神経細胞とシナプスを形成する。 この項目「視覚」は、自然科学に関連した書きかけの項目です。加筆・訂正などをして下さる協力者を求めています。 この項目「視覚」は、医学に関連した書きかけの項目です。加筆・訂正などをして下さる協力者を求めています（ポータル 医学と医療／ウィキプロジェクト 医学）。 |
